近日，中国农业大学园艺学院韩振海、吴婷教授团队在《植物细胞》（The Plant Cell）在线发表研究论文A mobile lncRNA QingLattice mediates DML-IDN2 crosstalk via chromatin looping to reprogram DNA methylation and nutrient allocation，揭示了一个受缺铁诱导的长链非编码RNA（lncRNA）QingLattice，能够从地上部经韧皮部长距离运输到根部，进入细胞核后通过“直接招募去甲基化酶”和“间接抑制RdDM”两条协同表观遗传通路，激活液泡铁外排转运基因MdNRAMP3，从而增强苹果缺铁耐受性。该研究为系统性探索植物表观遗传调控铁营养高效利用提供了新思路。

铁是植物生长发育必需的微量元素。缺铁会导致叶片黄化、光合下降，进而影响产量和品质。植物地上部与根部如何远程“通话”，协调营养吸收与分配，一直是植物逆境生物学关注的重要问题。该研究揭示了一种移动lncRNA整合“直接去甲基化酶招募”与“间接RdDM抑制”来精细调控靶基因甲基化的新机制，拓展了人们对植物长距离信号和系统性表观遗传调控的认识。同时，研究为苹果等多年生果树缺铁黄化防控、铁高效砧木/接穗选育以及嫁接改良提供了新的候选分子和理论依据。未来，进一步探索QingLattice在不同物种和田间条件下的应用潜力，有望为作物营养高效利用与农业可持续发展提供新策略。

一个会“旅行”的lncRNA

研究团队以苹果嫁接体系为材料，鉴定到一个在缺铁条件下诱导从叶到根移动的lncRNA，并将其命名为QingLattice（寓意西王母信使‘青鸟’）。利用嫁接复合体中稳定的SNP标记，研究发现接穗中特有的QingLatticeT等位转录本可以在砧木根中被检测到；而韧皮部环剥后，该信号在根中消失，证明QingLattice通过韧皮部从地上部长距离运输到根部。经核质分离，研究团队发现QingLattice由叶片运输到根中后在细胞核中富集，提示其可能在细胞核内直接调控染色质与基因表达。

多组学揭示全基因组染色质重塑

为解析QingLattice的作用机制，研究团队整合了Hi-C、ATAC-seq、WGBS、RNA-seq和ChIRP-seq等多组学手段。结果显示，过表达QingLattice会引起大量染色质环获得与丢失、染色质开放性改变以及DNA甲基化变化。ChIRP-seq鉴定到4,455个QingLattice结合位点，广泛分布于基因间区、基因体和启动子区域。差异染色质环锚点与ATAC-seq差异峰高度重叠，表明QingLattice介导的三维基因组重塑与局部染色质开放状态紧密相关。

鉴定关键靶基因MdNRAMP3

在QingLattice直接结合并上调的基因中，研究团队锁定MdNRAMP3。该基因编码液泡膜NRAMP转运蛋白，负责将液泡中的铁、锰等二价金属离子外排到细胞质。在QingLattice过表达植株中，MdNRAMP3表达量较野生型提高573%且提高植株耐缺铁抗性，其启动子/基因体区域染色质更加开放，且附近存在QingLattice结合峰和差异染色质环。缺铁条件下，QingLattice与MdNRAMP3表达呈显著正相关；环剥嫁接根中，MdNRAMP3对缺铁的响应明显减弱，说明地上部来源的QingLattice可促进根部MdNRAMP3积累。

lncRNA QingLattice在缺铁条件下上调MdNRAMP3表达并提高苹果的缺铁耐受

双通路协同：直接去甲基化 + 间接抑制RdDM

机制研究揭示，QingLattice通过两条协同通路精细调控MdNRAMP3甲基化状态。

直接通路：ChIRP-MS鉴定到DNA去甲基化酶MdDML1。RNA pull-down和EMSA实验证明，QingLattice可直接结合MdDML1，而MdDML1也能结合MdNRAMP3基因区域。MSP实验显示，QingLattice过表达导致MdNRAMP3位点去甲基化并激活表达；沉默MdDML1后，这一去甲基化和表达激活显著减弱。表明QingLattice通过形成RNA-DNA-蛋白复合物，将MdDML1招募到MdNRAMP3位点，催化主动DNA去甲基化。

间接通路：QingLattice过表达还导致RdDM核心组分MdIDN2等基因表达下降，并在MdIDN2位点诱导染色质环改变。在MdIDN2-RNAi材料中，MdNRAMP3表达上调，且3C-qPCR重现了QingLattice诱导的MdNRAMP3染色质环变化。这说明QingLattice可通过改变MdIDN2位点染色质构象，抑制IDN2/RdDM通路，从而解除RdDM对MdNRAMP3的甲基化沉默。

两条通路一“去”一“抑”，协同降低MdNRAMP3甲基化水平，确保其在缺铁条件下高表达，促进液泡铁外排和系统铁再利用。

lncRNA QingLattice长距离运输和协调表观遗传通路调控MdNRAMP3示意图

从机制到表型：移动性必要且充分

功能实验表明，QingLattice过表达植株在缺铁条件下根和叶铁含量显著提高，缺铁黄化明显缓解。通过设计突变QingLattice潜在开放阅读框的构建体，研究证明其功能不依赖编码短肽，而是以lncRNA形式发挥作用。嫁接实验进一步显示，以QingLattice过表达植株为接穗、野生型为砧木，即可在根部激活MdNRAMP3并改善缺铁胁迫，说明QingLattice的移动性对表观调控诱导的适应表型是必要且充分的。

中国农业大学博士后王策、在读博士生任智新、已毕业博士付濛濛为论文第一作者。中国农业大学吴婷教授为该论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金优秀青年基金（32322074）、111引智计划（B17043）及中国农业大学2115人才培育计划的资助支持。